Fotosyntesen

av Per-Erik Melander

 

Inledning I

Djuren på jorden skulle inte kunna existera om alla vore rovdjur och levde på varandra. En tiger som äter en vattenbuffel eller en människa som njuter av en stek tillgodogör sig viktiga näringsämnen som växter under stor möda har byggt upp. I varje steg av näringskedjan går något förlorat. Inget djur kan tillgodogöra sig alla de kolhydrater, allt det fett eller alla de proteiner som finns i födan och inte heller används all den energi som denna innehåller. En stor del av energin – kanske det mesta – försvinner som värme. Om alla djur vore rovdjur skulle hela djurvärlden dö ut på några få generationer. Den skulle för övrigt aldrig ha kunnat uppstå.

Som tur är är de flesta djur växtätare. De lever av gräset på ängen, av löven på träden, på nötter och på frukt eller av de mikroskopiskt små gröna växter som finns i den övre delen av de stora oceanerna. Bara en liten del av djuren klarar ett liv som rovdjur.

Växterna skulle inte klara sig bättre än rovdjuren om de inte hade tillgång till energi utifrån. De bygger upp kolhydrater, fett och proteiner från enkla molekyler som koldioxid och vatten. För att klara detta behövs energi och växterna får denna från den mest uppenbara källan: solen. Gröna växter omvandlar solenergi till kemisk energi som lagras i växten och denna kemiska energi underhåller alla högre livsformer. Den process där gröna växter utnyttjar solenergi kallas fotosyntesen, från ett grekiskt ord som betyder ”sätta samman med hjälp av ljus”.

 

Inledning II

Fotosyntesen är den process där organismer som innehåller klorofyll – gröna växter, alger och en del bakterier – utnyttjar energi i form av ljus och omvandlar detta till kemisk energi. Så gott som all energi som finns tillgänglig i jordens biosfär – den zon där liv kan existera – härstammar från fotosyntesen.

En starkt förenklad kemisk formel för fotosyntesen är denna:

6 CO2 + 6 H2O + 2820 kJ → C6H12O6 + 6 O2

Fotosyntesen består av två reaktioner: den ena kräver ljus (utan att vara temperaturberoende), den andra gör det inte (men är beroende av temperaturen). Intensiteten i den första reaktionen, ljusreaktionen, påverkas av ljusmängden (inom rimliga gränser). I den andra reaktionen, mörkerreaktionen, kan intensiteten ökas om man ökar temperaturen (även här inom rimliga gränser).

Ljusreaktionen startar när klorofyllet absorberar ljus. Vatten klyvs, syre släpps ut i atmosfären och de energirika ämnena ATP och NADPH bildas. I mörkerreaktionen används vätet från vattnet tillsammans med koldioxid från luften för att bygga upp större kolatomer. Processen är komplicerad men den leder till att glukos och senare mer komplicerade kolhydrater (som stärkelse) bildas. Energin som behövs för denna reaktion kommer bl.a. från det ATP som bildas i ljusreaktionen. Hela den fotosyntetiska processen styrs och kontrolleras av en mängd olika enzymer.

 

Ljusets natur

När vitt ljus passerar genom ett prisma delas det upp i regnbågens alla färger. En viss färg har en viss våglängd och denna definieras som avståndet från en vågtopp till en annan vågtopp. Och ju kortare våglängden är, ju högre är dess energi. Färgernas ordningsföljd är avhängig våglängden. Ju längre våglängden är hos det synliga ljuset, ju rödare blir detta. De kortare våglängderna är mot den violetta delen av spektrumet. Våglängder längre än rött kallas infrarött (värmestrålning), de som är kortare än violett kallas ultraviolett.

Ljus uppför sig både som vågor och som partiklar. Ljusets vågform visar sig bl.a. då det passerar från ett medium till ett annat (från luft till vatten t.ex.) – det böjer av. Partikelformen demonstreras av den fotoelektriska effekten. Zink som utsätts för ultraviolett ljus blir positivt laddat därför att ljusenergin bryter loss elektroner från zinken. Dessa elektroner kan skapa en elektrisk ström. Vanligt ljus kan inte bryta loss elektroner från zink – energin är för låg. Grundämnet selen däremot förlorar elektroner av vanligt ljus. Albert Einstein utvecklade en teori år 1905 där han visade att ljuset består av partiklar, fotoner, vars energi är omvänt proportionell till våglängden hos ljuset. Ljus har alltså former som både kan förklaras med vågmodellen och med partikelmodellen.

 

Klorofyll och andra pigment

Ett pigment är ett kemiskt ämne som absorberar ljus. Färgen på pigmentet beror på den våglängd det ljus den reflekterar har (alltså det ljus som inte tas upp, eller absorberas). Klorofyll, det gröna pigment som är vanlig i alla fotosyntetiska celler, absorberar alla våglängder hos det synliga ljuset utom grönt, vilket det reflekterar och som registreras av våra ögon. Svarta pigment absorberar alla våglängder som når dem. Vita pigment (eller ljusare färger) reflekterar all eller nästan all energi som når dem. Pigment har sina egna karakteristiska absorptionsspektra.

Klorofyll är en komplex molekyl. Olika varianter av klorofyll uppträder bland gröna växter och andra fotosyntetiska organismer. Alla fotosyntetiska organismer (som växter och vissa bakterier) har klorofyll a. Andra pigment inkluderar klorofyll b (även c, d och e finns i vissa alger) och karotiner (som beta-karotin). Klorofyll a tar upp energi från de violett-blå och de orange-röda våglängderna och även lite från de mellanliggande (grön-gula) våglängderna.

Karotenoider och klorofyll b tar upp energi i den gröna delen av det synliga ljuset. Varför då inte i det orange och i det gula området? Båda klorofyllvarianterna absorberar ljus i den orange-röda delen av spektrum (med längre våglängder och lägre energi). Orsaken till detta kan vara att de fotosyntetiska organismerna uppstod i havet. Kortare våglängder (med mer energi) når inte längre ned än ca 5 meter under havsytan. Förmågan att absorbera energi från de längre (som når djupare ned) våglängderna kan ha varit en fördel för de tidiga fotsyntetiska algerna som inte kunde vistas i den övre havszonen.

Om ett pigment absorberar ljusenergi så händer en av tre saker. Energin försvinner som värme. Eller också avges energin genast som en längre våglängd, ett fenomen kallat fluorescens. Slutligen kan energin starta en kemisk reaktion, som i fotosyntesen. Klorofyll startar denna reaktion bara när det har nära kontakt med proteiner, som ligger inbäddade i membran (som i kloroplasten).

 

Kloroplasten

Thylakoiden är den viktigaste strukturen i fotosyntesen. Både fotosyntetiska prokaryoter1 och eukaryoter2 har dessa platta säckar/blåsor vilka innehåller fotosyntetiska kemikalier. Bara eukaryoter har kloroplast med omgivande membran.

Thylakoider är staplade likt pannkakor vilka kallas för granum. Områdena mellan granum benämns stroma. Medan mitokondrierna har två system av membraner, har kloroplasterna tre, vilka bildar tre fack.

 

Fotosyntesens olika delar

Fotosyntesen består av två delprocesser. Den första processen är beroende av ljus och kallas ljusreaktionen. Den kräver energi från ljuset för att tillverka energibärande molekyler som används i den andra processen. Processen som inte är beroende av ljus (mörkerreaktionen) inträffar när produkterna från ljusreaktionen används till kolfixering – kol kombineras t.ex. med väte och bildar kolhydrater. Mörkerreaktionen kan ske i mörker om de energibärande molekylerna från ljusreaktionen är närvarande. Nyare forskning antyder att ett större enzym som ingår i mörkerreaktionen indirekt stimuleras av ljuset, vilket gör namnet mörkerreaktion en aning missvisande. Ljusreaktionen sker i kloroplastens granum och mörkerreaktionen äger rum i dess stroma.

 

Ljusreaktionen

I den ljusberoende processen (ljusreaktionen) träffar ljuset klorofyll a på ett sådant sätt att elektronerna exciteras till en högre energinivå. I en serie reaktioner konverteras energin (genom en elektrontransportkedja) till ATP3 och NADPH.4 Vatten bryts ned i processen och frigör syre som en biprodukt till reaktionen. ATP och NADPH används för att bilda kolföreningar i den icke ljusberoende processen (mörkerreaktionen).

I mörkerreaktionen tas koldioxid upp från atmosfären (eller vatten när det gäller marina organismer) och ombildas till kolhydrater genom att väte tillsätts (den allmänna formeln för kolhydrater är [CH2O]n). Tillsättandet av koldioxid till organiskt material är känd under namnet kolfixering. Energin till detta kommer från den första fasen i den fotosyntetiska processen. Levande organismer kan inte direkt använda ljusenergi men kan, genom en komplicerad serie av reaktioner, lagra den i olika kolmolekyler. Energin kan sedan frigöras genom glykolysen5 och andra metaboliska6 processer.

Det finns två olika ljusreaktioner, fotosystem I och fotosystem II. Många prokaryoter använder endast en av dessa reaktioner, fotosystem II. Eukaryoter har fotosystem II och fotosystem I. Fotosystem I använder klorofyll a i en form som kallas P700. Fotosystem II använder en annan form av klorofyll a kallad P680. Båda formerna av klorofyll a fungerar i fotosyntesen tack vare att de är kopplade till proteiner i tykaloidmembranet.

Ickecyklisk fotofosforylering är den process där energi från en ljusexciterad elektron överförs till en fosfatbindning i en ADP-molekyl (och bildar ATP). Detta inträffar då elektroner från vatten exciteras av ljuset i närvaro av P680. Ljusenergin lösgör en elektron från en P680-molekyl som ingår i fotosystem II (elektronen kommer från en magnesiumatom i klorofyllet). P680 behöver en ny elektron, denna tas från en vattenmolekyl, vilket innebär att vattnet delas upp i H+-joner och O-2-joner. Dessa O-2-joner kombinerar och bildar molekylärt syre (O2) vilket frigörs. Elektronen lyfts till en högre energinivå och binder till en primär elektonmottagare, vilken inleder en serie reduktionsreaktioner som tar elektronen igenom en elektronkedja tills den slutligen binder till klorofyll a-varianten P700 i fotosystem I. Ljus påverkar P700 i fotosystem I vilket leder till att ännu en elektron lyfts till en högre nivå. Denna elektron binder till en annan primär elektronmottagare (helt annorlunda än den som förekommer i fotosystem II). Denna elektron passerar också igenom ett antal reduktionsreaktioner för att slutligen binda till NADP+ och H+ vilket leder till bildandet av NADPH, en energibärare som behövs i mörkerreaktionen. Elektronen från fotosystem II ersätter den exciterade elektronen i P700-molekylen. Detta innebär alltså ett kontinuerligt flöde av elektroner från vatten till NADPH. Denna energi används vid kolfixeringen. Cyklisk fotofosforylering äger rum i vissa eukaryoter och i primitiva fotosyntetiska bakterier. Där produceras ingen NADPH, endast ATP. Detta händer när cellen behöver ytterligare ATP eller då inget NADP+ finns tillhands för att bilda NADPH. Fotosystem II ser till att energi (och H+-joner – protoner) pumpas in i tylakoidmembranet och omvandlar ADP till ATP. Fotosystem I tillför den energi som behövs för att bilda NADPH. De båda fotosystemen har så att säga delat upp arbetet sinsemellan.

Halofyter, som trivs i extremt salt vatten, kan växa utan att syre finns tillgängligt. Det purpurfärgade pigmentet retinol (ett pigment som även finns i ögat) fungerar på samma sätt som klorofyll. Retinol tillsammans med membranproteiner generera ett elektronflöde som i sin tur driver en ADP – ATP pump. ATP kan alltså produceras från solljus utan hjälp av klorofyll.

 

Mörkerreaktionen

Kolfixeringen är även känd under namnet mörkerreaktionen (eller den icke ljusberoende reaktionen). Koldioxid kommer in i encelliga, vattenlevande autotrofa7 organismer utan att några speciella organ har behövt utvecklas. Landdjur måste vara på sin vakt mot uttorkning och har därför utvecklat specialiserade celler som kallas för klyvöppningar och som gör det möjligt för gas att tränga in i eller lämna ett löv t.ex. Kolfixeringen äger rum i kloroplastens stroma. Koldioxid binds till kemikalien RuBP (ribulos-1,5-bifosfat). RuBP innehåller 5 kolatomer. Sex koldioxidmolekyler åtgår vid fixeringen och slutresultatet blir en sockermolekyl. Hur reaktionen i denna process går till har klargjorts av forskaren Melvin Calvin och processen kallas därför Calvincykeln. (1961 tilldelades han nobelpriset för denna forskning).

Den första stabila produkten i Calvincykeln är molekylen PGA, innehållande 3 kolatomer. Energin från ATP och NADPH som härstammar från de båda fotosystemen används för att binda fosfater till PGA-molekylen. Till slut finns det 12 st. PGAL-molekyler (också bestående av 3 kolatomer), av vilka två lämnar cykeln för att bilda glukos. De återstående PGAL-molekylerna omvandlas med hjälp av energin i ATP till 6 RuBP-molekyler så att cykeln kan börja om på nytt. Varje reaktion i denna process styrs av ett specifikt enzym.

 

Kolcykeln

Växter renar atmosfären och haven från koldioxid genom att binda kolet i organiska molekyler. Växterna producerar visserligen lite koldioxid själva genom sin andning men denna används genast inom fotosyntesen. Växterna omvandlar även energin från ljus till kemisk energi i kolbindningar (kolfixering). Djuren producerar koldioxid och får sin energi från kolhydrater och andra kemikalier bildade av växter genom fotosyntesen.

Mängden organiskt material och syre som produceras genom fotosyntesen är enorm. Man har beräknat att varje år kombinerar de gröna växterna 150 miljarder ton kol (från koldioxid) med 25 miljarder ton väte (från vatten) och frigör 400 miljarder ton syre. Växterna på land står för endast 10 procent av denna summa; de resterande 90 procenten kan vi tacka de encelliga växterna i havet för (vilket betyder att skövlingen av regnskogarna inte kan ha så stor betydelse).

Balansen mellan växternas upptag av koldioxid från atmosfären och djurens producerande av densamma får hjälp av bildandet av karbonater i haven. Detta avlägsnar överskottet av koldioxid både från luften och från havet. Fossila bränslen, som olja och kol, liksom senare bildade bränslen som ved och torv, genererar koldioxid när de brinner. Fossila bränslen bildades från början i organiska processer och innehåller enorma mängder bundet kol. Mänskliga aktiviteter har ökat koncentrationen av koldioxid i luften. Ökningen har lett till en global värmestegring, en höjning av temperaturen runt hela jorden, kallad växthuseffekten. Ökningen av koldioxid och andra skadliga ämnen i luften har också lett till bildandet av surt regn. Vattendroppar passerar genom förorenad luft och ingår kemiska föreningar med koldioxid, kväveoxider och svaveloxider. Regnet som faller har så lågt pH-värde som 4. Detta leder till att fisk dör och att pH-värdet i den odlade jorden ändras. Detta kan få förödande effekter på den naturliga vegetationen och även för jordbruket. Den globala höjningen av temperaturen kan leda till att isen på Grönland och på Antarktis smälter, vilket innebär en höjning av vattennivån med så mycket som 120 meter. Ändringar i havsnivån och i temperaturen kan orsaka klimatförsämringar som påverkar dagens jordbruksområden, klimatet och nederbörden.



1. Prokaryoter: organismer bestående av celler som saknar kärna och andra organeller.

2. Eukaryoter: cell som innehåller cellkärna och diverse organeller i cytoplasman.

3. ATP: adenosintrifosfat, står för energin livsprocessen.

4. NADPH: nikotinamid-adenin-dinukleotidfosfat, reducerar koldioxid (avlägsnar syre, tillför väte).

5. Glykolysen: glukos bryts ned till pyrodruvsyra med hjälp av enzymer.

6. Metabolism: ämnesomsättning.

7. Autotrofa: organism som ur oorganiska ämnen fabricerar organiska ämnen (med hjälp av bl.a. fotosyntesen).

Bakåt


HEM

Copyright © 2011 Per-Erik Melander

All Rights Reserved